“UNIVERSIDAD CIENTIFICA DEL PERÚ” FACULTAD DE CIENCIAS E INGENIERIA ESCUELA PROFESIONAL DE ECOLOGIA TESIS TITULO: “Estudio comparativo de patrones de comportamiento en individuos cautivos de Aotus nancymaae utilizados y no utilizados en Investigación biomédica del Centro de Reproducción y Conservación de Primates No Humanos. Iquitos PERU” Presentado por: OLIVER VELA VASQUEZ Tesis para optar Título Profesional de: LICENCIADO EN ECOLOGIA SAN JUAN - IQUITOS – PERU 2017 2 DEDICATORIA A mi madre Rosita, mujer con valor incomparable y ejemplo tenaz en nuestra formación. Manuel R. gracias por tu presencia en el cuidado y apoyo de mi madre. A Sergio, no somos gotas de agua, pero hasta el agua y el aceite llegan a bailar juntos. Para ti Emilia, que esto y todo lo demás es para ti. 3 AGRADECIMIENTO Durante estos años son muchas las personas así como al Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura-Iquitos (Centro de Reproducción y Conservación de Primates no Humanos) – Facultad de Medicina Veterinaria – Universidad Nacional Mayor de San Marcos, que han participado en este trabajo y a quienes quiero expresar mi gratitud por el apoyo y la confianza que me han prestado de forma desinteresada. A mi asesor M.V. Hugo Alejandro Gálvez Carrillo, por los largos periodos de desvelo, por el apoyo, sugerencias e ideas de las que tanto provecho he sacado, por abrirme tu hogar y sentirme como si estuviera entre mi propia familia, gracias por tu amistad. A la Dra. Hellen Tello, por encaminar mis pasos como a un hijo y en el proceso de enriquecer con su valioso aporte esta investigación. A ti Pedro Mayor, por tus conocimientos y tu amistad durante todos estos años. A mis colaboradores, Desiderio Marichi y Francesca Gómez por su colaboración en esta investigación, sin la cual hubiese tomado mucho más tiempo de lo requerido. Todo esto no hubiera sido posible sin el amparo incondicional de mi familia, mi madre, mi hermano y a mi princesa hermosa Emilia, Patty Vela y Rocía Vizcarra por estar siempre presente; esto también es vuestro premio. 4 5 6 ÍNDICE DE CUADROS Y GRÁFICOS Cuadro 1. Presupuesto por actividades de ejemplares Aotus nancymaae No enviados a Investigación (ANI). 24 Cuadro 2. Presupuesto por actividades de Aotus nancymaae Utilizados en Investigación (AUI). 26 Cuadro 3. Presupuesto de actividades Aotus nancymaae contenidos en el CRCP 29 Gráfico 1. Presupuesto de actividades de ejemplares Aotus nancymaae ANI 25 Gráfico 2. Presupuesto de actividades de ejemplares Aotus nancymaae AUI 27 Gráfico 3. Vista comparativa de patrón de actividades en ejemplares Aotus nancymaae ANI y AUI 28 7 Índice DEDICATORIA ........................................................................................................................... 2 AGRADECIMIENTO .................................................................................................................. 3 JURADO CALIFICADOR Y DICTAMINADOR ........................................................................ 4 ACTA DE SUSTENTACION………………………………………………………………………………………………………… 5 ÍNDICE DE CUADROS Y GRÁFICOS ...................................................................................... 6 RESUMEN .................................................................................................................................... 8 ABSTRACT ................................................................................................................................... 9 CAPÍTULO I ............................................................................................................................... 10 Introducción ............................................................................................................................ 10 CAPÍTULO II ............................................................................................................................. 13 Objetivo general ....................................................................................................................... 13 Objetivos específicos ................................................................................................................ 13 CAPÍTULO III ............................................................................................................................ 14 3.1.- Marco teórico y conceptual ............................................................................................... 14 3.1.1.- Marco teórico ........................................................................................................... 14 3.1.2.- Patrones de Actividades ......................................................................................... 15 3.1.3.- Usos .......................................................................................................................... 15 3.1.4.- Medidas de conservación ....................................................................................... 16 3.1.5.- Investigación ........................................................................................................... 16 3.1.6.- Manejo en cautiverio ............................................................................................... 16 3.2.- Definición de términos básicos ......................................................................................... 18 CAPITULO IV ............................................................................................................................ 20 4.1.- Materiales y métodos ........................................................................................................ 20 4.2.- Población y muestra .......................................................................................................... 20 4.3.- Tipo y Diseño del Estudio ................................................................................................ 21 4.4.- Procedimiento de recolección de datos ............................................................................. 22 4.5.- Procesamiento de datos .................................................................................................... 23 CAPITULO V. ............................................................................................................................. 24 5.1.- Resultados ........................................................................................................................ 24 5.2.- Discusión ......................................................................................................................... 30 5.3.- Conclusiones .................................................................................................................... 34 5.4.- Recomendaciones ............................................................................................................. 35 Referencias Bibliográficas ............................................................................................................. 36 Anexos ......................................................................................................................................... 40 8 RESUMEN Con el objetivo de identificar, determinar y comparar patrones de comportamiento en ejemplares Aotus nancymaae nacidos en cautiverio en el Centro de Conservación y Reproducción de Primates no Humanos (CRCP) Iquitos-Perú, se formaron 2 grupos n=21 (Aotus utilizados y retornados y Aotus no utilizados en investigación), registrándose por medio de cámaras de video, los primeros 6 minutos de cada una de las 12 horas de mayor actividad en fases de luna llena(3 meses), con un total de 72 horas 40 minutos. Se obtuvieron porcentajes y varianzas, comparando promedios mediante la prueba estadística de Duncan. Los patrones de comportamiento para Aotus nancymaae no utilizados en la investigación (ANI) indican que dedican: 56% de su tiempo a permanecer fuera del nido, y 44% dentro del mismo. Se determinó que dedican 11% a estar en malla (puerta o techo); 23% a estar en piso; 14% a estar en perchas (horizontal o vertical), 4% a alimentarse; 3% a beber; 0.9 a acicalarse y 0.3% a rascarse (cola, cabeza, cuerpo). Ejemplares Aotus nancymaae utilizados y retornados de la investigación (AUI), mostraron que dedican: 58% de su tiempo a estar fuera del nido, 42 a permanecer en el. Se determinó que dedican 11% de su tiempo a estar posado en malla (puerta o techo); 25% a estar en piso; 15% a estar posado en perchas (horizontal o vertical), 3.7% a alimentarse, 2.3% a beber; 0.9% a acicalarse y 0.2% a rascarse (cola, cabeza, cuerpo). De acuerdo a la prueba de Duncan, se concluye que no existen diferencias estadísticas en los presupuestos de actividades que desarrollan ejemplares Aotus nancymaae mantenidos en cautiverio con respecto a ejemplares Aotus nancymaae usados y retornados de la investigación a las instalaciones del CRCP. 9 ABSTRACT In order to identify, determine and compare patterns of behavior in Aotus nancymaae specimens born in captivity at the Iquitos-Peru Center for the Conservation and Reproduction of Non-Human Primates (CRCP), 2 n = 21 groups (Aotus used and returned and Aotus not used in research), recording by means of video cameras, the first 6 minutes of each of the 12 hours of greatest activity in full moon phases (3 months), with a total of 72 hours 40 minutes. Percentages and variances were obtained by comparing averages using Duncan's statistical test. The behavior patterns for Aotus nancymaae not used in research (ANI) indicate that they spend 56% of their time remaining outside the nest, and 44% within the nest. It was determined that 11% dedicate to being in mesh (door or ceiling); 23% to be on floor; 14% to be on hangers (horizontal or vertical), 4% to feed; 3% to drink; 0.9 to grooming and 0.3% to scratching (tail, head, body). Specimens Aotus nancymaae used and returned from research (AUI), showed that they dedicate 58% of their time to be outside the nest, 42 to remain in the nest. It was determined that they dedicate 11% of their time to be placed in mesh (door or ceiling); 25% to be on floor; 15% to be perched on perches (horizontal or vertical), 3.7% to feed, 2.3% to drink; 0.9% to grooming and 0.2% to scratching (tail, head, body). According to the Duncan test, it is concluded that there are no statistical differences in the budgets of activities that develop Aotus nancymaae specimens kept in captivity with respect to Aotus nancymaae used and returned from research to CRCP facilities. 10 CAPÍTULO I Introducción Los primates neotropicales son especialmente valiosos por sus características fisiológicas y bioquímicas análogas a los humanos. Debido a este hecho, algunas especies de primates han sido utilizados desde hace muchos años a intensos estudios, contribuyendo al desarrollo de vacunas contra enfermedades, como la poliomielitis, y ampliando el conocimiento y compresión de otras enfermedades, como malaria, fiebre amarrilla, sarampión, tuberculosis, trastornos mentales y oncogénesis viral, entre otras (Gálvez-Durand, J. et al; 2004), una de esas especies es el Aotus nancymaae. Existen estudios desarrollados en el género Aotus sp bajo condiciones naturales mostrando patrones de actividades (Wright (1981), García & Braza (1987), Solano (1995), Erkert y Grober (1986), Castaño et al., 2010; Shannee et al., 2013; Thorington et al. (1976). No se ha encontrado en la literatura científica patrones de comportamiento para el género Aotus bajo condiciones de cautividad, generando este estudio una línea nueva de investigación. Se puede definir a un patrón de comportamiento como un segmento organizado de comportamientos teniendo una función especial. Su naturaleza es determinada principalmente por herencia, pero este puede ser modificado por entrenamiento y aprendizaje. Los patrones de comportamiento están relacionados a la anatomía fundamental y a los procesos de vida del animal y así son extremadamente estables bajo condiciones de domesticación y aún de intensa selección (Pretina 2002). Los cerebros de aves y mamíferos tienen el mismo diseño básico: todos tienen tronco, sistema límbico, cerebelo y corteza cerebral; esta última es la porción del cerebro que se utiliza para el pensamiento y la solución flexible de problemas. La mayor diferencia entre los cerebros humano y animal es el tamaño y la complejidad de la corteza; los primates tienen una corteza más grande y compleja que los perros o cerdos y estos a su vez mayor que la de las ratas. Todos los animales poseen patrones motores innatos y propios de cada especie, que interactúan con la experiencia y el aprendizaje para formar la conducta. Según el grado de desarrollo de la especie animal y su evolución cerebral, 11 será el tipo de patrones de conducta que dominen su comportamiento. Un principio etológico básico establece que animales con cerebros grandes y complejos, sus patrones dominantes son derivados de la experiencia y aprendizaje. En insectos, los patrones dominantes son los innatos, lo que torna su comportamiento en casi invariable (Grandin y Dessing, 1998). Se reconoce que el comportamiento es un proceso estrictamente físico, registrable y verificable que consiste precisamente en ser la actividad en que su ser vivo mantiene y desarrolla su vida con el medio ambiente, respondiendo a él y modificándolo. (Yela, 1996). Se puede observar que el comportamiento tiene varias causas generales. Una es la organización general hereditaria de las especies, la cual determina sus patrones de comportamiento. Otra es la presencia o ausencia de la estimulación primaria la cual produce el comportamiento; debe existir una suerte de cambio en las condiciones, ya sea en el ambiente externo o en el cuerpo para que el comportamiento ocurra. Por lo tanto, los animales organizan su comportamiento fundamentalmente a través de procesos de aprendizaje. El patrón conductual varía entre las especies y cada conducta presenta un significado para el individuo, conocerlo puede ser útil para las personas que interactúan con ellos (Gimenes, 2000; Ortega, 2006). El entendimiento del comportamiento de una especie en particular involucra no solamente el conocimiento de su patrón de comportamiento básico y sus limitaciones, sino también los estímulos primarios o liberadores los cuales los producen. La comprensión de los patrones de comportamiento característicos de una especie es una parte esencial del cuidado y manejo exitoso de cualquier especie animal. El comportamiento de animales que viven bajo condiciones regularmente uniformes típicas de la domesticación, frecuentemente hacen las mismas cosas día tras día a tiempos regulares. Parte de esto es causado por la formación del hábito (Petrina A. & Bavera, G.A. 2002). 12 Cuando se trabaja con animales en cautiverio hay que tener presente que el sólo hecho de estar allí, modifica la conducta de los animales (Bateson, 1986). Por esta razón las personas que trabajan con animales en cautiverio siempre están en la búsqueda de nuevas y mejores herramientas que sirvan para otorgar a los animales una mejor calidad de vida (Sampedro, 2010). El conocimiento de patrones de comportamiento en ejemplares mantenidos en cautiverio, contribuye a la aplicación de estrategias de manejo ex situ, en beneficio del bienestar animal. Esto puede extenderse a la necesidad del reconocimiento y comparación de patrones de comportamiento en ejemplares utilizados en investigación biomédica y retornados a las condiciones estandarizadas primigenias, permitiendo reutilizarlos con fines reproductivos y reducir la necesidad de realizar colectas de la especie de su medio natural. Ejemplares del genero Aotus sp vienen siendo utilizados en investigación biomédica, desde 1945 (Bates M, & Roca García M.), y han sido reconocidos como modelo biomédico en estudios de malaria, fiebre amarilla, Herpes simple, Toxoplasma, sífilis, y en los últimos años E. Coli enterotoxigenica (Sincock SA. et al 2016). Estos estudios han contribuido a la ampliación del conocimiento sobre enfermedades que afectan a la humanidad, y que inicialmente requirieron de un número importante de ejemplares, por no estar en condiciones de ofrecer ejemplares uniformes producidos en cautiverio. Hoy en día, ese número ha sido reducido notoriamente, ya que se cuenta con la disponibilidad de ejemplares nacidos en cautiverio, con variables conocidas como condición sanitaria, edad, peso, sexo, generaciones, las mismas que por ser obtenidas del manejo en cautiverio son más uniformes. 13 CAPÍTULO II Objetivo general Determinar la diferencia entre Patrones de comportamiento en ejemplares A. nancymaae utilizados y no utilizados en Investigación biomédicas en el Centro de Reproducción y Conservación de Primates No Humanos en Iquitos-Perú. Objetivos específicos 1. Determinar los patrones de comportamiento en individuos cautivos de Aotus nancymaae utilizados y no utilizados en Investigación biomédica del Centro de Reproducción y Conservación de Primates No Humanos. Iquitos PERU. 2. Comparar Patrones de comportamiento en grupos cautivos de Aotus nancymaae utilizados y no utilizados en Investigación biomédica del Centro de Reproducción y Conservación de Primates No Humanos. Iquitos PERU. 14 CAPÍTULO III 3.1.- Marco teórico y conceptual 3.1.1.- Marco teórico Los monos del género Aotus son los únicos Platyrrhini adaptados a la vida nocturna y destacan por su comportamiento monógamo y cuidado parental de ambos sexos. Su posición filogenética ha sido objeto de varias interpretaciones, que van desde autores que los ubican en una familia propia, Aotidae (o también Nyctipithecidae); a los que los asocian en grupos más amplios o incluso junto con Callitrichidae y Cebidae (Rylands et al., 2000; Tejedor, 2001). Se conoce que los monos del género Aotus (a=sin; otis=oreja) habitan desde Panamá hasta Argentina y muestran dos fenotipos reconocibles, especie de cuello gris al norte del Amazonas y las de cuello naranja al sur. Son monos pequeños, de pelaje suave, denso y corto. Su dorso y el exterior de sus extremidades son de color grisáceo-agutí. La cola es de color pardo rojizo en su base, oscureciéndose hasta llegar a negro en la parte distal. Las regiones ventrales e interiores de extremidades son de color anaranjado. Cariotipo 2n = 54 (Descailleaux et al. 1990). Su fórmula dental es I 2/2, C 1/1, P 3/3, M 3/3 = 36. Los ojos son grandes, relativamente juntos, rodeados de blanco, con una mancha blanca más ancha sobre cada ojo, una franja negra notable en medio de la frente y dos franjas negras menores a los lados de la cara. La cola es larga, no prensil y cuelga recta hacia abajo (Emmons & Feer, 1999). Sus dimensiones según Hershkovitz 1983 y Aquino y Encarnación 1986a, 1994a indican un LCC 290-338mm, Largo Cola 351- 420mm, Largo Pierna 88-97mm, Largo de Oreja 26-31mm, Peso (machos) 0.79 kg, Peso (hembras) 0.78 kg. Estudios en Aotus lemurinus registran una mayor actividad durante la fase de luna llena (Erkert & Gröber.1986), citado por, Grennberg, 1997, quien reporto un considerable aumento de actividad en periodos de luna llena. Iniciando su actividad en el crepúsculo y regresando a su dormidero antes del amanecer. 15 3.1.2.- Patrones de Actividades En Panamá Thorington et al. (1976) reportó que los Aotus sp inician su actividad entre las 17:00-18:15 hrs. y regresaban a su refugio entre las 5:50-6:00 horas, lo cual coincide con lo reportado por Wright (1981), Aquino y Encarnación (1986). Wright (1981), encontró que los patrones de actividad de A. nigriceps, en selva peruana fueron los siguientes: 21% desplazamiento, 53% alimentación, 22% descansando, 4% en encuentros agonísticos. García & Braza (1987) en A. azarae boliviensis, reportan un patrón de actividades donde dedican 31.7% en alimentación, 19.8% en desplazamiento y 49.4% en descanso. En A. brumbacki reportados por Solano (1995, en Defler, 2003) los patrones de actividad fueron: 32% en desplazamiento, 32.2% descansando, 15% alimentándose, 2.8% en interacciones sociales, 16.4% vocalizando, al igual que Wright (1981). En A. lemurinus, se reportó un patrón de actividades después de 134 horas de observación: 48.7% alimentación, 31,6% desplazamiento, 6,2% descansando, 13.3 % actividades sociales (Castaño et al., 2010). En A. miconax se reportó un presupuesto de actividades de 32.8%, alimentación, 53.7% desplazamiento, 13.44% descanso (Shannee et al., 2013). Todas estas observaciones fueron realizadas en ejemplares en medio silvestres. 3.1.3.- Usos Desde la década de los 40 los Aotus sp y en particular A. nancymaae son utilizados en experimentos biomédicos, como obtención de antígenos en investigaciones para la producción de vacunas contra la malaria (Eudey y Mack 1984, Collins 1994), en investigaciones de virus oncogénicos (King 1994), e investigaciones oftalmológicas (Ogden 1994). Esto motivo el que se establecieran diversos centros de cría y reproducción en Latinoamérica para su exportación y evitar el decrecimiento de poblaciones silvestres. En Perú se estableció en 1975, el Proyecto Peruano de Primatologia, administrado por el Instituto de Investigaciones Tropicales y de Altura de la Facultad de Medicina Veterinaria sede Iquitos (IVITA) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Encarnación et al. 1990), para promover la crianza en cautividad de primates neotropicaes, entre ellos el Aotus nancymaae. 16 3.1.4.- Medidas de conservación En la actualidad A. nancymaae está categorizada por la International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) como de preocupación menor. La justificación para categorizarla a este nivel, se basa en el amplio rango de su distribución, además se presume que existe una población abundante y que no hay amenazas que resulten en un declive significativo de sus poblaciones (Cornejo y Palacios, 2008; Morales-Jiménez, 2008).Según CITES, A. nancymaae está categorizada en el Apéndice II, indicando que esta ubicación corresponde a especies que no están necesariamente amenazadas de extinción pero que podrían llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio. En Perú, de acuerdo al D.S. N° 004-2014 MINAGRI, Aotus nancymaae, no figura en ninguna de las categorías de conservación establecidas para las especies amenazadas. Sin embargo la especie se encuentra distribuida en distintas unidades de conservación como la Reserva Nacional Pacaya Samiria, el Área de Conservación Regional Tamshiyacu Tahuayo. 3.1.5.- Investigación A. nancymaae ha concitado el interés de múltiples investigadores, generándose importante literatura sobre su biología natural, aspectos anatómicos, entre otros, sin embargo son escasos los estudios sobre comportamiento en cautiverio en el género y en particular en la especie Aotus nancymaae. 3.1.6.- Manejo en cautiverio Desde 1976 se viene manejando A. nancymaae en el Centro de Reproducción y Conservación de Primates No Humanos (CRCP) en Iquitos. Una revision de las historias reproductivas de 493 hembras A.nancymaae emparejadas, registró 2781 partos, con un promedio de 5.79 crias/hembras. Los parámetros reproductivos obtenidos en cautiverio indicaron que la edad al primer parto fue alcanzada a los 20 meses de exposición permanente del macho y que existieron hembras de 32 años en actividad reproductiva. En el CRCP los ejemplares son emparejados a partir de los 14 meses de edad, habiéndose obtenido intervalos empadre-parto y parto-parto sucesivos con promedios de 12.7 y 12.3 meses respectivamente. A. nancymaae nacidos en cautividad 17 vienen siendo destinados a investigación desde los 12 meses de edad con un peso minimo promedio de 760g. La eficiencia reproductiva de A nancymaae mostrada en cautiverio ha sido de 79.5% y la supervivencia de sus crias de 93%. 18 3.2.- Definición de términos básicos  Primates: Orden de mamíferos generalmente arborícolas, caracterizados por tener las cuatro extremidades, o sólo las anteriores, con el pulgar oponible a los otros dedos, ojos en posición anterior, dentadura completa y mamas en situación pectoral. (Carlos Linneo)  Bienestar animal: Estado de salud mental y físico en armonía con su entorno y su medio de adaptación, sin embargo se concuerda que el bienestar animal no es un fenómeno único, y que no existe una definición que satisfaga a todos.  Etograma: Inventario gráfico o escrito de la conducta de un animal en su medio.  Comportamiento animal: Conjunto de reacciones que presenta un ser vivo frente a un estímulo.  Stress: Reacción fisiológica del organismo en el que entran en juego diversos mecanismos de defensa para afrontar una situación que se percibe como amenazante o de demanda incrementada. Fisiológica o biológica es la respuesta de un organismo a un factor de estrés tales como una condición ambiental o un estímulo.  Desplazamiento: Cualquier movimiento que mueve las cuatro extremidades orientadas a cualquier dirección, por un mínimo tiempo registrable.  Descanso: Movimiento reducido, donde el tronco y el cuarto trasero se mantienen en posición estacionaria. Cola, a cabeza y extremidades pueden estar en movimiento.  Alimentación: Actividad dedicada a la alimentación, por un mínimo tiempo registrable.  Beber: Actividad dedicada al uso de la botella de agua y/o consumo de líquido, por un mínimo tiempo registrable. 19  Jugar: Cualquier comportamiento que implique la locomoción solitaria o que implique el uso de objetos para jugar.  Rascado: Movimientos rápidos de manos y pies a lo largo del pelaje, por un mínimo tiempo registrable.  Catemeral: Actividad tanto diurna como nocturna de un animal.  Aseo: Actividad asociada al arreglo del pelaje con manos, pies o dientes por un mínimo tiempo registrable.  Frotar: Actividad asociada al rozar partes del cuerpo contra una superficie.  Presupuesto de actividad: Asignación de tiempos para la realización de actividades frecuentes. Fuente: Elaboración propia 20 CAPITULO IV 4.1.- Materiales y métodos Los ejemplares procedieron del Centro de Reproducción y Conservación de Primates No Humanos, de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, en la Estación del Instituto Veterinario de Investigaciones del Trópico y la Altura (IVITA) en Iquitos:  Galpón de reproducción  Malla entomológica.  Ejemplares Aotus nancynaae.  03 cámaras de video marca Linton.  03 transformadores de 12 voltios.  120 metros de cable UTP Cat 5.  DVR Marca Linton analógico de 500 Gb.  Memoria externa (1 Tb) marca TOSHIBA.  01 Laptop personal marca TOSHIBA  Memoria USB (8 Gb) marca TOSHIBA 4.2.- Población y muestra La colonia de Aotus nancymaae del Centro de Reproducción y Conservación de Primates No Humanos (CRCP) del Instituto Veterinario de Investigación Tropical y de Altura (IVITA), está conformada actualmente por 300 parejas, y 200 ejemplares nacidos en cautiverio, en condición de disponibles para ser utilizados como modelos biomédicos; así como ejemplares que retornaron luego de haber sido utilizados en investigación. Para efectos del presente estudio, se dispusieron de 11 ejemplares de A. nancymaae, No utilizados para investigación biomédica (6 M: 5 H); y 10 ejemplares de la misma especie que retornaron a las instalaciones luego de haber sido usados en Investigación biomédica (5 Machos: 5 Hembras) (Ver anexo 07). 21 Los ejemplares del estudio en el CRCP fueron instalados en uno de los edificios sin control ambiental, de 40 metros de largo por 6 metros de ancho y 3.5 metros de altura interior. Pisos y paredes, de cemento y ladrillo, teniendo las paredes amplios ventanales protegidos por malla de aluminio tipo mosquitero. El techo construido de planchas de calamina ondulada, cubierto internamente por cielo raso de madera laminada. Cada jaula es de 01 metro de base por 2 metros de altura, de material noble en su pared posterior y lateral; piso, techo y pared frontal de malla de alambre galvanizado sobre bastidores de madera. Cada jaula contenía dos perchas interiores, bebedero-botella; y un nido exterior de madera con percha interior y piso de malla (Ver anexo 06). La temperatura ambiental promedio anual es de 26ºC (24.1- 28.1); manteniéndose los ejemplares bajo condiciones de foto período natural de aproximado 13 horas de luz, con ligeras variaciones estacionales. 4.3.- Tipo y Diseño del Estudio El estudio fue de tipo descriptivo y experimental. Para el registro de actividades se utilizó las técnicas de barrido y focal (Altman, 1974), donde se observó a cada uno de los ejemplares del estudio, durante un determinado periodo de tiempo registrando todas las veces en que se observó uno o varios comportamientos concretos. El muestreo de barrido permitió a intervalos regulares explorar la conducta de cada individuo en un momento determinado. Para ello se instaló cámaras de video a una distancia de 1.70 metros y una altura de 1.50 metros, frente a las jaulas de cada ejemplar, y se registraron actividades comunes y frecuentes de individuos A. nancymaae dentro de 3 noches previas y 3 noches posteriores a la fase lunar (Luna llena) (Ver anexo 02), iniciando videos registros entre las 00:00 y las 5:59 hrs y desde 18:00 a 23:59 horas de acuerdo a lo sugerido por Thorington et al. (1976) (Ver anexo 04). Se formaron dos grupos (Grupo I o AUI: (Aotus Utilizados en Investigación), Grupo II o ANI (Aotus No utilizados en Investigación). Todos los ejemplares procedieron de la reproducción en cautiverio. El monitoreo nocturno se realizó, seleccionando los primeros 6 minutos de cada hora de registro por cada ejemplar, de acuerdo a la metodología del barrido focal. 22 4.4.- Procedimiento de recolección de datos Se obtuvieron registros de actividades realizadas de cada ejemplar A. nancymaae, de cada grupo registrándose un total de 18 minutos/hora en cada monitoreo, consolidando un total 72.4 horas monitoreadas, siendo un 96.10% del total de horas a monitorear. Estudios realizados de comportamiento en Macaca arachnoides por Muñoz-Delgado et al. 2008, utilizo video registros acumulando un total de 60 horas. Los monitoreos se realizaron en fase de Luna llena de acuerdo a Erkert & Gröber 1986; Greenberg 1997; Gursky S. 2002; y Hernández Duque et al 2010 por ser estos horarios de mayor actividad del género. Los horarios tomaron como referencia las observaciones de Thorington et al. 1976; Aquino y Encarnación 1986, quienes afirman que A. nancymaae inicia su actividad nocturna entre las 17:00-18:15 horas y regresa al refugio entre las 5:50-6:00 horas. Todos los ejemplares estuvieron expuestos a las mismas condiciones de manejo y tiempo de monitoreo. Criterios de identificación de las variables a observar. Estudios para establecer patrones de comportamiento en medio silvestre describen las siguientes actividades:  Alimentación: Acto dedicado a la alimentación.  Beber: Acto dedicado al uso de la botella de agua y/o consumo de líquido.  Rascado: Movimientos rápidos de manos y pies a lo largo del pelaje.  Acicalamiento: Actividad asociada al arreglo del pelaje con manos, pies o dientes. El estudio incluyo actividades como:  Tiempo en nido: Actividad referida al tiempo transcurrido desde el ingreso del ejemplar hasta el abandono del nido.  Tiempo en malla (puerta y techo): Actividad relacionada al uso específico de este espacio, sea puerta o techo.  Tiempo en piso: Actividad referida al tiempo desde que el individuo posa las 2 patas traseras en el piso de la jaula.  Tiempo en perchas: Actividad referida al tiempo de permanencia en cualquier aseladero. 23 El monitoreo fue secuencial utilizando el diseño experimental de completos al azar incluyendo individuos de ambos grupos en el mismo periodo lunar. Se asignó a cada ejemplar una codificación (Ver Anexo 01) Se registró los tiempos (minutos) empleados en cada grupo para las actividades de Alimentación, acicalamiento, beber, rascado, tiempos en percha, piso, nido, en malla en los siguientes horarios: 00:00-05:59 (108 minutos x monitoreo) x 3 monitoreo 18:00-23:59 (108 minutos x monitoreo) x 3 monitoreo 4.5.- Procesamiento de datos En función de las actividades monitoreadas se obtuvo tiempos de las actividades de mayor frecuencia, estos tiempos se incluyeron en plantillas Excel, los cuales permitieron establecer los tiempos empleados por cada ejemplar de cada grupo y en función de la obtención de promedios se construyó los patrones de comportamiento para cada grupo. Los tiempos dedicados a cada actividad (minutos y segundos) fueron promediados y se obtuvieron sus respectivas varianzas y porcentajes para construir el presupuesto de las actividades de mayor frecuencia. Se compararon los presupuestos de actividades de cada grupo por medio de la prueba estadística Duncan. 24 CAPITULO V. 5.1.- Resultados Presupuesto por actividades de Aotus No enviados a Investigación (ANI). Después de monitorear un total de 720 minutos, se establecieron los promedios de tiempos registrados para las actividades monitoreadas estableciéndose que A. nancymaae dedica dentro de sus horas de mayor actividad, al acto de alimentarse un total de 26´30” o el 3.7% de su presupuesto; a la actividad de beber 19´56” o el 2.7%; al acto de acicalamiento 6´27” o el 0.9%; siendo esta una actividad no reportada en estudios previos. El tiempo total dedicado a la actividad de rascado fue de 207” o el 0.3%. El tiempo total de permanencia en nido fue de 317´42” o el 44.1%, siendo esta la mayor actividad registrada; el tiempo total dedicado a posarse en las perchas fue de 101´30” o el 14.1%; el tiempo total de permanecer en piso fue de 168´07” o el 23.3%; finalmente el acto de permanecer en las mallas fue de 79´00” o el 11% de su presupuesto. Cuadro 1. Presupuesto por actividades de ejemplares Aotus No enviados a Investigación (ANI). Actividades ANI ANI ANI Promedio varianza coe var % 720 minutos Alimentación 26.55 25.3 29.75 27.20 5.27 0.2 3.7 26.30 Beber 20.49 19.7 20.5 20.23 0.21 0.0 2.7 19.56 Acicalamiento 7.05 6.1 6.31 6.49 0.25 0.0 0.9 6.27 Rascado 2.63 2.68 1.11 2.14 0.80 0.4 0.3 2.07 T nido 342.37 319.14 323.15 328.22 154.19 0.5 44.1 317.42 T percha 107.26 104.36 102.63 104.75 5.47 0.1 14.1 101.30 T piso 186.79 166.24 168.33 173.79 127.91 0.7 23.3 168.07 T malla 83.08 83.37 78.62 81.69 7.09 0.1 11.0 79.00 Total 744.50 100 720 Fuente: Elaboración propia 25 Gráfico 1. Presupuesto de actividades de ejemplares Aotus nancymaae ANI Fuente: Elaboración propia Según la Figura 1 el presupuesto de actividades que muestran los ejemplares Aotus nancymaae mantenidos en las instalaciones del CRCP, involucro actividades como son en orden de registro observado: 56% de su tiempo en la fase de luna llena estuvieron fuera del nido, al que dedicaron un 44% de permanencia. Las actividades que desarrollaron fuera del nido abarcaron el estar apostado en malla (puerta o techo) al que dedicaron 11%; el ubicarse en el piso de la jaula represento el 23% de sus actividades; el estar ubicado en cualquiera de las dos perchas (horizontal o vertical) correspondió al 14%. El acto de alimentarse y beber representó por cada el 4% y 3% respectivamente. El porcentaje de tiempo que dedico a acicalarse y rascarse (cola, cabeza, cuerpo) fue del 0.9% y 0.3%. Presupuesto de actividades de Aotus Utilizados en Investigación (AUI) Sobre un total de 720 minutos monitoreados, se establecieron los promedios de tiempos registrados para las actividades desarrolladas por ejemplares A. nancymaae que retornaron de algún estudio de Investigación. Estos ejemplares dedicaron dentro de sus horas de mayor actividad, al acto de alimentarse un total de 26´79”o el 3.7% de su presupuesto; a la actividad de beber 16´64” o el 2.3%; al acto de acicalamiento 6´38” o 4% 3% 1% 0% 44% 14% 23% 11% Presupuesto de actvidades ANI Alimentacion Beber Acicalamiento rascado T nido T percha Tpiso T malla 26 el 0.9%; siendo esta una actividad no reportada en estudios previos. El tiempo total dedicado a la actividad de rascado fue de 1´61” o el 0.2%. El tiempo total de permanencia en nido fue de 303´18” o el 42.1%, siendo esta la mayor actividad registrada; el tiempo total dedicado a posarse en las perchas fue de 109´19” o el 15.02%; el tiempo total de permanecer en piso fue de 176´64” o el 24.5%; finalmente el acto de permanecer en las mallas fue de 79´57” o el 11.1% de su presupuesto. Cuadro 2. Presupuesto por actividades de Aotus No enviados a Investigación (AUI). Actividades AUI AUI AUI Promedio varianza coe var % 720 minutos Alimentación 26.82 24.34 27.93 26.36 3.38 0.13 3.7 26.79 Beber 17.45 16.23 15.44 16.37 1.03 0.06 2.3 16.64 Acicalamiento 5.8 6.55 6.5 6.28 0.18 0.03 0.9 6.38 rascado 1.55 1.66 1.55 1.59 0.00 0.00 0.2 1.61 T. nido 286.14 309.7 299.24 298.36 139.35 0.47 42.1 303.18 T. percha 106.25 112.71 103.42 107.46 22.67 0.21 15.2 109.19 T. piso 183.33 165.77 172.4 173.83 78.63 0.45 24.5 176.64 T. malla 74.01 84.57 76.33 78.30 30.80 0.39 11.1 79.57 Total 708.56 100 720 Fuente: Elaboración propia 27 Gráfico 2. Presupuesto de actividades de ejemplares Aotus nancymaae AUI Fuente: Elaboración propia Según la Figura 2 el presupuesto de actividades que mostraron ejemplares Aotus nancymaae, transferidos para la investigación y retornados a las instalaciones del CRCP, involucró actividades como son en orden de registro observado: 58% de su tiempo en la fase de luna llena esta fuera del nido. Las actividades que desarrollaron fuera del nido abarcaron un 11% el estar apostado en malla (puerta o techo); 25% de su tiempo se ubicaron en el piso de la jaula; 15% de su tiempo se ubican en cualquiera de las dos perchas (horizontal o vertical); 0.9% de su tiempo lo dedicaron a acicalarse, 0.2% a rascarse (cola, cabeza, cuerpo); el 3.7% y 2.3% de su tiempo lo dedican tanto a alimentarse y beber respectivamente. 4% 2% 1% 0% 42% 15% 25% 11% Presupuesto de actvidades AUI Alimentacion Beber Acicalamiento rascado T nido T percha Tpiso T malla 28 Gráfico 3. Vista comparativa de patrón de actividades en ejemplares Aotus nancymaae AUI y ANI. Fuente: Elaboración propia Los Patrones de comportamientos observados en ejemplares A. nancymaae mantenidos en las instalaciones del CRCP, comparados con los patrones de comportamiento que registran ejemplares A. nancymaae que retornaron de la investigación a las mismas instalaciones, no mostraron diferencias significativas a nivel estadístico por medio de la prueba de Duncan. (Véase anexo 03). 0.00 50.00 100.00 150.00 200.00 250.00 300.00 350.00 1 2 3 4 5 6 7 8 AUI ANI 29 Cuadro 3. Presupuesto de actividades Aotus nancymaae contenidos en el CRCP Patrón de actividades ANI% AUI% Promedio % Alimentación 3.7 3.7 3.7 Beber 2.3 2.7 2.5 Acicalamiento 0.9 0.9 0.9 Rascado 0.2 0.3 0.3 Tiempo en nido 42.1 44.1 43.1 Tiempo en percha 15.2 14.1 14.6 Tiempo en piso 24.5 23.3 23.9 Tiempo en malla 11.1 11 11 Total 100.0 Fuente: Elaboración propia 30 5.2.- Discusión En el presente estudio, con el uso de video registros,los resultados son más confiables, permitiendo tener la certeza del registro del mismo ejemplar, como también el de no tener pérdidas de registro; de acuerdo a lo revisado, no existe información de estudios comportamentales realizados en cautiverio con ejemplares del género Aotus, menos en la especie Aotus nancymaae, la literatura existente se basa en estudios en condiciones de vida libre, con las limitaciones que mencionan Wright, 1985 y Fernandez-Duque et al., 2001 por ser especie de hábitos nocturnos y de escasa diferencia visible en su genitalia. En nuestro estudio, de acuerdo a la información obtenida por personal que trabaja directamente con animales en el CRCP, existen actividades que Aotus nancymaae suele realizar durante el día, pudiendo incrementar los porcentajes en el presupuesto de actividades debido a que el en presente trabajo, sólo se realizó el monitoreo basado en lo planteado por investigaciones realizadas en condiciones naturales; Thorington et al. (1976) Wright (1981), Aquino y Encarnación (1986) coinciden en identificar en el género Aotus sp. el inicio de su actividad entre las 17:00-18:15 horas y retorno a su refugio entre las 5:50-6:00 horas; Erkert y Grober 1986, (citado por, Grennberg, 1997) indica que el género en condiciones de vida libre desarrolla un considerable aumento de actividades en periodos de luna llena Los presupuestos de actividades entre los grupos de ejemplares mantenidos en cautiverio ANI y AUI, son estadísticamente similares, lo que podría atribuirse al hecho de que todos los ejemplares del estudio han nacido en las instalaciones del CRCP y correspondían a generaciones sucesivas (F3, F4, F5,F6), que recibieron los mismos protocolos de manejo en cautividad tal y como afirma Pretina, 2002, al indicar que los patrones de comportamiento se relacionan a la anatomía y a los procesos de vida del animal y así son extremadamente estables bajo condiciones de domesticación y aún de intensa selección. Los ejemplares del estudio realizado, bajo condiciones de cautividad mostraron aparente estado de buena salud y las condiciones de cautividad y el manejo aplicado habría permitido el que desarrollen patrones adaptativos de comportamiento que son diferentes a los patrones registrados en especies del mismo género en estado silvestre y que en estas condiciones, manifiestan éxito reproductivo y un aumento considerable en 31 sus expectativa de vida. Según registros del CRCP existen ejemplares longevos de ambos sexos de 32 años y algunos de ellos reportan record reproductivo de 20 crías nacidas vivas; Según Ewing et al. 1999, Un ambiente inadecuado en cautiverio afectará el comportamiento, la salud, el bienestar y el desempeño del animal. Así como también según Dukelow & Dukelow 1989, influirá en el sistema reproductivo y en el sistema endocrino, produciendo al individuo un cambio comportamental: movimientos estereotipados, excesiva inactivación, actividades de desviación sexual y cuidado maternal anormal. Aotus nancymaae es una especie que no se encuentra categorizada como especie amenazada por la Legislación peruana (D.S. 004-2014-AG), y de acuerdo a evaluaciones poblacionales esta especie es considerada común en Perú, es por ello, que es factible su manejo y producción en condiciones de cautividad, y estudios como el presente contribuyen a entender la factibilidad técnica de su manejo; Nassar-Montoya & Crane, 2000 indican que el bienestar animal no es considerado como un tema importante en conservación a menos que la población total de la especie sea tan pequeña que el bienestar de un individuo en particular comience a ser considerado clave para la sobrevivencia de la misma. No obstante ello, en los países más avanzados en esta temática, el uso de la fauna silvestre con fines económicos concita gran interés científico y público, de allí que temas relacionados con la ética y efectos del uso están comenzando a ser considerados en forma creciente. En el presente estudio, se registraron bajos tiempos de acicalamiento (0.88%) para ambos grupos de Aotus nancymaae, deduciendo de acuerdo a lo postulado por Cardona et al 2004, que los ejemplares en estudio no estarían en condiciones de stress, de acuerdo con otros estudios en primates como el desarrollado por Cardona et al 2004, encontró que el acicalamiento es una actividad poco común en primates de vida silvestre, y más frecuente en grupos cautivos, atribuyendo que el acto de acicalamiento estaría asociado al stress. Sin embargo Cardona no precisa si los ejemplares cautivos procedían de la reproducción en cautiverio o eran ejemplares de vida libre cautivos. Caso similar al acicalamiento, los ejemplares en estudio en ambos grupos dedicaron en promedio al acto de “rascarse”, 0.26% de su presupuesto de actividades, lo que indicaría que no estarían sujetos a tensiones ni ansiedades, reforzando la impresión de que su 32 condición de animales nacidos en cautividad, y mantenidos cautivos con protocolos de manejo y ganancia generacional, contribuyen a desarrollar condicionamientos al cautiverio y presupuestos de actividades que no son similares a los de ejemplares de vida silvestre y que corresponderían a comportamientos adquiridos durante el proceso de su cautividad, encontrando que Cardona et al., 2004 y Cooke & Schill, 2007 afirman que el acto de “rascarse” presente en alta frecuencia, estaría asociado a tensión y ansiedad. En cuanto al tiempo dedicado a alimentarse, ambos grupos en estudio asignan porcentajes cortos de su tiempo (3.69%). Esto podría entenderse si consideramos que estos ejemplares nacidos en cautiverio y condicionados a las prácticas de ser alimentados en horarios diurnos habrían influido en que se alimenten o busquen alimentarse en otros horarios diferentes a los tiempos monitoreados. Esto se indica al revisar lo expresado por Wright (1981), García & Braza (1987), Solano (1995) , Castaño et al (2010), Shannee et al (2013)., que le asignan el tiempo dedicado a alimentarse en vida silvestre en 21%, 32%, 15%, 49% y ,33% respectivamente; porcentajes altos comparados con lo obtenido en el presente estudio y atribuyéndoles un comportamiento que consideran normal, por el hecho de ser animales que se desarrollan en vida silvestre. Es importante agregar que el alimento ofrecido cubre los requerimientos nutricionales de la especie a través de la oferta de alimentación constante y balanceada. De igual forma no se encontraron estudios comportamentales en cautiverio del género Aotus asignados a tiempos de ubicación espacial (tiempos en percha, malla y piso); las variables comportamentales mencionadas monitoreadas en ambos grupos de Aotus nancymaae resultaron similares en el presente estudio (16.9%,16.1%). Otros estudios realizados en ejemplares de vida libre asignan mayores tiempos a esta actividad: Wright (1981) 53%, García & Braza (1987) 20%, Solano (1995) 52%, Castaño et al (2010) 34%, Shannee et al (2013) 54%, probablemente incrementadas por justamente corresponder a ejemplares libres. Los tiempos dedicados a la permanencia en nido, es similar en los dos grupos en estudio (42 y 41%). Otros estudios realizados en vida silvestre le asignan tiempos en escondites naturales, mostrando variaciones como Wright (1981) 22%, García & Braza 33 (1987) 49%, Solano (1995) 32%, Castaño et al (2010) 6%, Shannee et al (2013) 13%. Ver anexo (Cuadro 4) De acuerdo a la ganancia generacional de los ejemplares con los que se trabajó dentro de las instalaciones del CRCP, es evidente que no existe variación comportamental entre ejemplares cautivos mantenidos en cautiverio y retornados de la investigación pero si existen diferencias con el comportamiento que desarrollan ejemplares del mismo género silvestres. Podemos indicar que siendo diferentes los presupuestos de actividades desarrolladas entre ejemplares libres y cautivos, no podemos afirmar que los presupuestos de actividades desarrolladas por ejemplares nacidos en cautividad puedan considerarse como no normales, toda vez que los parámetros reproductivos, sanitarios y de supervivencia indican que han logrado condicionarse al cautiverio. 34 5.3.- Conclusiones De acuerdo a la comparación de los presupuestos entre patrones de comportamiento en ejemplares A. nancymaae utilizados y no utilizados en Investigación biomédicas en el Centro de Reproducción y Conservación de Primates No Humanos en Iquitos-Perú, no se encontraron diferencias significativas, por lo que se concluye que los patrones de comportamiento son similares. En cuanto a las actividades comunes y rutinarias que realizan los individuos de la muestra observada, se concluye que el 3.7% utilizó el tiempo en la alimentación; el 2.5% lo utilizaron en beber; asimismo, el 0.9% utilizó el tiempo en acicalamiento y el 0.3% en rascado; además, en su desplazamiento, el 14.6% utiliza el tiempo en percha, mientras que el 23.9% lo pasa en piso y el 11% en malla. Con respecto al tiempo en nido, el 43.1% invierte el tiempo en esta actividad. Las actividades comunes y rutinarias expuestas por ejemplares Aotus nancymaae en cautiverio, no muestran diferencias estadísticas significativas entre ejemplares mantenidos bajo las condiciones del CRCP y de aquellos que retornaron de su uso en estudios de investigación científica. 35 5.4.- Recomendaciones  Completar un patrón de actividades diurnos de la especie.  Realizar estudios para conocer los despliegues de comportamiento de la especie en las distintas etapas del manejo (empadres, partos, lactancia, etc.).  Difundir las estrategias de manejos en cautiverio deszatanizando las presunciones de manejo en cautiverio. 36 Referencias Bibliográficas Altmann, J. (1974). Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour 49: 227-267. Angeloni, L., Schlaepfer, M. A., Lawler, J. J. y Crooks, K. R. (2008). A reassessment of the interface between conservation and behaviour. Animal Behaviour, 75: 731-737. Aquino R. & F. Encarnación (1986). 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Psicothema, 8 Suplemento, 149-163. 40 Anexos ANEXO 01: Codificación usada en los ejemplares de Aotus nancymaae en el estudio Códigos de ejemplares Usados en Investigación Biomédica Códigos de ejemplares No Usados en Investigación Biomédica AUI1 ANI1 AUI2 ANI2 AUI3 ANI3 AUI4 ANI4 AUI5 ANI5 AUI6 ANI6 AUI7 ANI7 AUI8 ANI8 AUI9 ANI9 AUI10 ANI10 Fuente: Elaboración propia 41 ANEXO 02: Cuadro de patrón de Monitoreos empleados. Día 1 Día 2 Día 3 Día 4 Día 5 Día 6 Día 7 Monitoreo 1 ANI1 AUI2 ANI4 AUI5 ANI7 AUI8 ANI10 AUI1 ANI3 AUI4 ANI6 AUI7 ANI9 AUI11 ANI2 AUI3 ANI5 AUI6 ANI8 AUI9 ANI11 Monitoreo 2 ANI1 AUI2 ANI4 AUI5 ANI7 AUI8 ANI10 AUI1 ANI3 AUI4 ANI6 AUI7 ANI9 AUI10 ANI2 AUI3 ANI5 AUI6 ANI8 AUI9 ANI11 Monitoreo 3 ANI1 AUI2 ANI4 AUI5 ANI7 AUI8 ANI10 AUI1 ANI3 AUI4 ANI6 AUI7 ANI9 AUI10 ANI2 AUI3 ANI5 AUI6 ANI8 AUI9 ANI11 Fuente: Elaboración propia Anexo 03: Cuadro comparativo de actividades de A. nancymaae (Prueba de Duncan) Orden de Mérito Tratamientos Promedio Significación Clave Descripción 1 ANI Alimentación 27´20” a 2 AUI Alimentación 26´36” a 1 ANI Beber 20´23” a 2 AUI Beber 16´37” a 1 ANI Acicalamiento 6´49” a 2 AUI Acicalamiento 6´28” a 1 ANI rascado 2´14” a 2 AUI rascado 1´59” a 1 ANI Tiempo en nido 328´22” a 2 AUI Tiempo en nido 298´36” a 1 ANI Tiempo en percha 104´75” a 2 AUI Tiempo en percha 107´46” a 1 ANI Tiempo en piso 173´79” a 2 AUI Tiempo en piso 173´83” a 1 ANI Tiempo en malla 81´69” a 2 AUI Tiempo en malla 78´30” a a Promedios con letras iguales no difieren estadísticamente Fuente: Elaboración propia Anexo 04: Ficha de registro horario Fecha Cámara Sexo GRUPO 1 2 3 ANI AUI 00. 00 - 00.06 01.00 - 01.06 02.00 - 02.06 03.00 - 03.06 04.00 - 04.06 05.00 -05.06 18.00 - 18.06 19.00 - 19.06 20.00 - 20.06 21.00 - 21.06 22.00 - 22.06 23.00 - 23.06 Fuente: Elaboración propia Cuadro 5. Presupuesto de actividades (%) del género Aotus según escenario: E st u d io s en v id a si lv es tr e Autores Alimentación desplazamiento descansando Encuentros agonísticos vocalizaciones Wright (1981), 21 53 22 4 0 García & Braza (1987) 32 20 49 0 0 Solano (1995) 15 32 32 3 16 Castaño et al., 2010 49 32 6 13 0 Shannee et al., 2013 33 54 13 0 0 Promedio Totales 30 38 24 4 3.2 Estudio en cautiverio Vela, 2017 3.69 49.57 43.10 - - Fuente: Elaboración propia. ANEXO 06: Ilustración de Jaulas seleccionadas para el monitoreo ANEXO 07: Ilustración de elección de ejemplares al azar ANEXO 08: Video registro para toma de datos